Por Guillermo Sarmiento
La investigación en sabanas tropicales, muy particularmente en las sabanas de los llanos venezolanos, ha quedado plasmada en mas de cien publicaciones en revistas y libros, además de numerosas tesis de pre- y postgrado. Sin duda constituyó uno de los ejes temáticos principales del ICAE y de sus predecesores institucionales: el Grupo de Ecología y el CIELAT. Incluso desde antes de la creación del Grupo de Ecología en 1969, M. Monasterio y G. Sarmiento habían comenzado a desarrollar un programa de investigación en los llanos centrales del Estado Guárico cuando se incorporaron a la UCV en 1966, continuando una línea que ya había comenzado E. Medina y sus estudiantes (1,2). Los primeros trabajos de investigación de M. Monasterio y G. Sarmiento, al llegar a la ULA en 1969, fueron continuación de aquellos estudios pioneros realizados en la Estación Biológica de Los Llanos y sus inmediaciones (3, 6, 10). A partir de esa fecha el foco geográfico de las investigaciones sobre sabanas se desplazó desde los llanos centrales a los occidentales. El estudio regional de los llanos occidentales (5, 8, 9, 10) marcó este cambio geográfico, a la vez que inició la prolongada y fructífera dedicación de J. F. Silva a la problemática de las sabanas. Este estudio pionero de los paisajes de los llanos occidentales de Portuguesa, Barinas y Apure combinó el análisis de la geomorfología, los suelos y la vegetación natural en una visión unificadora de la ecología regional. A otra escala de mayor detalle, esta línea continuó con la aplicación de análisis multivariable al estudio de las sabanas de Barinas y su relación con los suelos (15,16). Una primera síntesis interpretativa de la dinámica del paisaje y de sus ecosistemas se publicó en 1975 (12), un artículo que ha sido ampliamente citado internacionalmente desde entonces.
Una característica a destacar de estos primeros trabajos, que continuaría y se ampliaría en años sucesivos, fue sin duda la amplia diversidad de enfoques con los que se abordó la problemática ecológica de las sabanas, incluyendo tanto aspectos de ecología regional y del paisaje a diferentes escalas de análisis, como de ecología de comunidades y de ecología ambiental. Cabe destacar que el artículo de G. Sarmiento y M. Monasterio sobre análisis de asociación (3), fue el primer trabajo realizado en América Latina utilizando los más recientes métodos de análisis multivariable mediante el empleo de las grandes y potentes computadoras, para esa época, de la UCV y la ULA, antes de la invención de las PC. Esta línea continuó con la utilización de métodos totalmente originales de clasificación de taxonomía numérica aplicada a comunidades vegetales (4).
Posteriormente se incorporó el enfoque fenológico a la interpretación de la ecología de sabanas y bosques decíduos (17), aparecieron los primeros trabajos sobre poblaciones de árboles (18) y se materializó un enfoque ecosistémico con el estudio de la variación estacional del agua en el suelo y con el análisis de la biomasa y la producción primaria (19, 20). El enfoque fenodinámico, complementado con la clasificación morfoecológica de las especies, quedó plasmado en una síntesis sobre formas de vida y fenología publicada como un capítulo en la primera revisión crítica de las sabanas tropicales del mundo (27), un artículo de consulta obligada sobre estos dos aspectos estructurales y funcionales de los ecosistemas de sabana. Una breve presentación, como caso de estudio, de las sabanas de Calabozo, apareció en dos libros editados por la UNESCO (21,22). Por otra parte, en el libro antes mencionado sobre sabanas de la serie Ecosystems of the World, G. Sarmiento ofreció una revisión de la ecología de las sabanas en toda América tropical (25), introduciendo así la escala continental y las comparaciones entre las sabanas del Orinoco y otros extensos ecosistemas, particularmente los cerrados brasileños. Del análisis de la dinámica anual del desarrollo de la biomasa y de las estrategias reproductivas de las especies dominantes, G. Sarmiento pasó a su interpretación como un caso de división temporal del nicho entre especies codominantes (24), ofreciendo así una explicación evolutiva de la diversidad de gramíneas en los ecosistemas sabánicos. Este enfoque de estrategias adaptativas continuó luego con el estudio de las principales especies leñosas (29) y de las gramíneas dominantes (56).
Otro aspecto relevante de las investigaciones sobre sabanas fue el análisis de la dinámica a largo plazo de las sabanas llaneras, analizada en diferentes trabajos por M. Fariñas y J. San José en base al prologado experimento de protección al fuego y al pastoreo llevado a cabo en la Estación Biológica de Los Llanos, en Calabozo (26, 31, 33, 34, 35, 54, 92).
A su regreso, J. F. Silva, tras culminar su doctorado en Harvard en 1978, continuó la línea de investigación en ecología de poblaciones de plantas, con énfasis en la competencia entre gramíneas y en el efecto del fuego, incorporando a este enfoque a sus tesistas de pre y postgrado (30, 36, 38, 40, 41, 42, 44). Asimismo, conjuntamente con uno de sus tesistas, A. Farji Brener, analizaron el comportamiento de un elemento conspicuo de la fauna sabanera, la hormiga Atta laevigata, y su posible influencia en la estructura de la vegetación (59, 67, 68, 72).
Con la incorporación al CIELAT de G. Goldstein y F. Meinzer en 1982, el estudio de las sabanas se enriqueció con un enfoque ecofisiológico que completaba la interpretación de la ecología del ecosistema sabana a través del análisis del comportamiento hídrico y del balance de carbono de árboles y de gramíneas (29, 32, 37, 39, 43, 48). A este enfoque ecofisiológico se incorporaron A. Azocar y F. Rada, así como C. García-Nuñez y otros varios tesistas de la Maestría en Ecología Tropical. Posteriormente C. García-Nuñez junto a A. Azocar y J. F. Silva se abocaron a analizar los mecanismos subyacentes en la distribución de los árboles en las sabanas, basándose en su comportamiento y su biología reproductiva (71, 88, 90, 98).
En 1990, E. Medina y J. F. Silva publican una interpretación sobre los factores condicionantes de las sabanas tropicales (49), dos años más tarde estas ideas sirven de base a un proyecto internacional de investigación sobre sabanas: Resistance of Savannas to Stress and Disturbance (58), al tiempo que G. Sarmiento ofrecía un modelo conceptual sobre las relaciones ambiente-vegetación en el trópico de baja altitud (55).
El estudio de los ecosistemas nativos condujo naturalmente a la consideración de los agroecosistemas que estaban reemplazando aceleradamente a las sabanas naturales: principalmente cultivos anuales y pasturas perennes, con énfasis en las consecuencias ecológicas de estas transformaciones. Se cuantificó el balance hídrico de dos agroecosistemas que están sustituyendo las sabanas en los llanos (46, 53) y se siguió el destino del nitrógeno agregado como fertilizante utilizando como marcador 15N (45). Asimismo se analizaron aspectos del comportamiento ecológico de Panicum maximum, una de las principales gramíneas en pasturas secundarias e implantadas, en toda América tropical (64, 65), así como los cuellos de botella para la utilización intensiva de la sabana natural (87). La problemática económico-social de las tierras de sabana fue considerada en un trabajo sobre los llanos venezolanos (60) y otros dos sobre el cerrado brasileño (100, 101).
Los estudios de efecto del fuego y otros tratamientos experimentales sobre las poblaciones de gramíneas desembocaron en el uso de modelos matriciales y otras herramientas de modelado matemático por J. F. Silva, junto a uno de sus estudiantes de doctorado: J. Raventós, a C. Trevisan matemática de la ULA y a J. Caswell, un destacado modelizador del Woods Hole Oceanographic Institution (50, 52, 63, 66, 86). Por otra parte se utilizaron modelos de estados y transiciones para delinear los cambios en las sabanas naturales inducidos por diferentes estrategias de utilización (81, 83) y se planteó un modelo simple para analizar la dinámica de los árboles (82).
A lo largo de los años, los resultados de las investigaciones del ICAE, han aparecido en varios libros de difusión internacional. En 1984 se publica el libro de G.Sarmiento The Ecology of Neotropical Savannas. En 1990, el mismo autor edita el libro Las Sabanas Americanas, Aspectos de su Biogeografía, Ecología y Manejo, conteniendo otros trabajos del ICAE (47, 48); en 1996, conjuntamente con M. Cabido, de la Universidad de Córdoba, Argentina, editan el libro Biodiversidad y Funcionamiento de Pastizales y Sabanas en América Latina, con dos contribuciones del ICAE (75, 77). Ese mismo año aparece, editado por O. T. Solbrig, E. Medina y J. F. Silva, el libro Biodiversity and Savanna Ecosystem Processes, donde las contribuciones del ICAE ocupan varios capítulos (69, 70, 76, 78, 79). También aparecen contribuciones del ICAE (CIELAT) en otras puestas al día sobre sabanas tropicales, Biodiversity and Global Change (74); Las Sabanas Naturales de Colombia (61); Biosfera, Tomo 3: Sabanes (9 artículos, en catalán); Biodiversidad en Venezuela (94).
Las sabanas inundables: semi e hiperestacionales, de los Llanos de Apure fueron, conjuntamente con el pantanal en Brasil, el foco de un proyecto internacional financiado por la Unión Europea, con la participación de investigadores de España, Francia y Holanda, además del EMBRAPA en Brasil y el ICAE en Venezuela. Del ICAE participaron D. Acevedo, E. Chacón-Moreno, J.K. Smith, M. Pinillos, G. Sarmiento y tesistas del postgrado. Entre los resultados de este proyecto, se publicaron artículos sobre los patrones de vegetación y los procesos geo-pedológicos que los influencian (89), las relaciones vegetación/ambiente (97), la diversidad y la producción primaria (95), el balance del nitrógeno y el fósforo (103), los efectos del uso y de los módulos sobre la dinámica hidrológica (91, 102), así como los cambios en los paisajes durante las últimas décadas (91). También en el marco de un proyecto internacional financiado por el Interamerican Institute for Global Change Studies (IAI), sobre sabanas y páramos, donde colaboraron instituciones de Brasil, Colombia, Cuba y Argentina junto al ICAE, bajo la coordinación de J. F. Silva, se completaron varias tesis de postgrado, las que comienzan a traducirse en publicaciones (92, 99,100).
En los últimos años, los enfoques y las metodologías utilizadas en el estudio de los ecosistemas de sabana se han diversificado aún más. E. Chacón-Moreno y J. K. Smith incorporan el procesamiento digital de imágenes y el uso de SIG (96,102), L. Sarmiento y D. Acevedo, en colaboración con un equipo del CNRS de Montpellier, Francia, analizan experimentalmente la descomposición de material standard en un gradiente altitudinal desde la sabana hasta el páramo (93), en tanto las tesis de postgrado diversifican sus enfoques, de modo que podemos augurar un futuro prometedor para los proyectos de investigación sobre estos ecosistemas en el ICAE en los años venideros.
Los libros, las más de cien publicaciones y las numerosas tesis, han significado un sólido aporte al conocimiento ecológico de esos ecosistemas tan apasionantes como son las sabanas tropicales. El ICAE es conocido en el mundo de la ciencia por sus aportes originales en numerosos campos de la ecología y de sus aplicaciones, pero indudablemente el conjunto de los estudios sobre sabanas, no sólo contribuyó al merecido prestigio del instituto sino que conforman una de las columnas vertebrales de la investigación ecológica en Venezuela y en América Latina. |
