Ecofisiología
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Por Aura Azocar

Procesos como el control del crecimiento, reproducción, supervivencia, abundancia y distribución geográfica y la forma en que estos procesos son afectados por las interacciones entre las plantas con su ambiente biótico y abiótico son aspectos tratados por la Ecofisiología. Estos patrones y mecanismos pueden ayudarnos a entender el significado funcional de caracteres específicos presentados por las plantas.

Las investigaciones ecofisiológicas se establecieron como tal, en el grupo de Ecología, a principios de la década de los 80, aún cuando podemos considerar como punto de partida los estudios iniciados en el año 73, con el análisis de los microclimas del Páramo de Mucubají, que permitió estudiar el efecto de las bajas temperaturas en la distribución de la vegetación en un ambiente de trópico frío, espacialmente restringido. A partir de este estudio la línea de investigación en Ecofisiología de plantas de tierras altas se estableció en nuestro grupo, como la más activa.

En general los estudios ecofisiológicos en el ICAE siempre han tenido como meta determinar los mecanismos de adaptación de plantas tropicales a diferentes limitaciones del ambiente. Es así, como además de estudiar plantas y especies de los páramos, donde el principal factor es la baja temperatura, haciendo especial énfasis en los cambios en las respuestas de las plantas en gradientes altitudinales, también hemos estudiado los mecanismos adaptativos de plantas de las sabanas, donde éstas están sometidas a déficits hídricos por baja disponibilidad de agua durante la estación seca y en los manglares donde las plantas tienen que adaptarse a un estrés hídrico severo por exceso de sales. En estos ambientes tropicales contrastantes las plantas responden con un alto grado de especialización tanto fisiológica como morfológica.

Los manglares representan un ecosistema típico encontrado a lo largo de muchas costas y estuarios tropicales, y que actúan como un filtro de nutrientes y sintetizador de materia orgánica por lo que crean un buffer viviente entre la tierra y el mar. Conocer la productividad fotosintética de los manglares es de alta utilidad para entender la agricultura con agua salina. Nuestros trabajos con especies de mangle y algunas otras especies características del manglar se enfocaron en los mecanismos del balance hídrico y del carbono.

Las regiones de las altas montañas tropicales presentan un gran interés desde el punto de vista ecofisiológico ya que las peculiares características de estos ambientes climáticos extremos han constituído un escenario muy especial para la evolución de adaptaciones morfológicas y fisiológicas, muy particulares, en los organismos que las habitan. En las altas montañas se conjugan varios factores de estrés que influyen en las diferentes etapas del ciclo de vida de las plantas, y ejercen sus efectos sobre los procesos poblacionales. El foco central de todos estos procesos es la capacidad para desarrollarse y crecer en condiciones de baja energía térmica y bajas presiones parciales de dióxido de carbono durante todo el año, aunado a la baja disponilidad hídrica durante la época seca. A pesar de la baja temperatura del aire (baja energía térmica) la cantidad de energía solar que alcanza la superficie es muy alta, especialmente en días despejados. Esto conlleva, a que las plantas muestren características morfológicas dirigidas a la protección contra esta alta intensidad lumínica y consecuentes altas temperaturas que puedan producir un sobrecalentamiento, y a su vez efectos negativos sobre procesos metabólicos y/o de intercambio de gases.

En los climas tropicales de alta montaña, las variaciones diurnas de temperatura son más importantes que las estacionales pudiendo haber temperaturas por debajo de 0°C cualquier noche del año. La frecuencia de heladas es una fuerza selectiva clave en la adaptación a estos ambientes, donde hemos evidenciado que las rosetas megafíticas dominantes presentan como mecanismo de adaptación el sobreenfriamiento, mecanismo que se ha detectado, en condiciones naturales, prácticamente sólo para especies de alta montaña andina. Aunque la resistencia al frío es un factor importante para la supervivencia en estas zonas, otros estreses adicionales serían los ciclos diarios de congelamiento-descongelamiento y los movimientos dinámicos del suelo causados por estos ciclos (solifluxión) los cuales impiden el enraizamiento de plantas leñosas. Otros caracteres comúmmente señalados, son la alta entrada de energía radiante y las bajas temperaturas del aire, que actúan directamente en la respuesta fotosintética. Aunque, en general se ha dado mayor importancia a la baja energía térmica durante la noche, las temperaturas diurnas producen efectos contrastantes de estrés por alta o baja temperatura dependiendo de las distintas formas de vida.

Desde un punto de vista ecológico, las rosetas gigantes características de los páramos pueden considerarse como un producto de adaptaciones, muy particulares, al clima tropical frío, presentando una gran convergencia morfológica con formas de vida similares en regiones geográficamente aisladas, lo que sugiere que esta forma representa una solución adaptativa a las presiones selectivas especiales presentes en estos ambientes. Estas rosetas gigantes o mesofíticas se caracterizan, fundamentalmente, por presentar una densa masa de hojas muy pubescentes que actúa en los procesos de balance hídrico y de carbono. Otra característica importante de las rosetas gigantes, es la gran cubierta de hojas muertas que rodean al tallo que forman un grueso manto de hojas que se descomponen lentamente y que aislan el sistema vascular de la planta de las oscilaciones diarias de temperatura. Aunque el tamaño del tallo varía con las especies, esta estructura está constituida por una médula central voluminosa, con crecimiento xilemático bien definido, de tejido parenquimatoso con una alta capacidad para almacenar agua y que le permite a la planta evadir los déficits hídricos diarios y estacionales a los cuales están sometidos (alta capacitancia).

Las sabanas neotropicales se caracterizan por la coexistencia de gramíneas y árboles, dos formas de vida contrastantes. Se considera que una marcada estación seca, suelos pobres en nutrientes y fuegos periódicos son los principales determinantes de este tipo de vegetación. Nuestros estudios ecofisiológicos se han enfocado principalmente a la comparación de los mecanismos adaptativos de las especies arbóreas en respuesta al déficit hídrico de la época seca tanto de individuos adultos y de plántulas, así como algunos aspectos de la ecología de la regeneración de árboles de la sabana con diferente estrategia reproductiva.

En las sabanas neotropicales las especies arbóreas representan dos grupos funcionales claramente diferenciados tanto en sus características fenológicas como en las fisiológicas y morfológicas. Las especies siempreverdes tienen bajas capacidades fotosintéticas y bajo control estomático así como altas tasas transpiratorias en la época seca y los potenciales hídricos son constantes a través del año. Por su parte, en las especies deciduas se encuentran muy bajos niveles de potenciales hídricos y tasas menores de transpiración. En relación a los parámetros del intercambio de gases se han reportado similares tasas fotosintéticas y eficiencias en el uso de agua en hojas adultas de ambos grupos fenológicos.

En este compendio se reúnen todos los artículos publicados en el área de la ecofisiología de plantas características de los ecosistemas señalados, así como resultados obtenidos con especies de la selva nublada.

 

Instituto de Ciencias Ambientales y Ecológicas (ICAE),
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